CONDUTÂNCIA ESTOMÁTICA E CONTEÚDO RELATIVO DE ÁGUA EM FOLHAS DA Pueraria phaseoloide SUBMETIDA AO ESTRESSE HÍDRICO1
2 - Mestre em Zootecnia, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB
3 - Professora da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB, Campus de Itapetinga, BA;
4 - Graduando (a) em Zootecnia, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB, Campus de Itapetinga, BA;
5 - Graduando (a) em Ciências Biológicas, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB, Campus de Itapetinga, BA.
6 - Graduando (a) em Zootecnia, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB, Campus de Itapetinga, BA.
7 - Pós-doutoranda em Zootecnia, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB, Campus de Itapetinga, BA.
8 - Mestranda em Zootecnia, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB, Campus de Itapetinga, BA.
RESUMO -
Objetivou-se avaliar a influência do nitrogênio sobre a condutância estomática e conteúdo relativo de água (CRA) em Pueraria phaseoloide submetida à deficiência hídrica. O experimento foi realizado em casa de vegetação, UESB, Itapetinga, BA, em esquema fatorial 4×2, sendo quatro regimes hídricos (25, 50 75 e 100% da capacidade de campo (CC)) e duas doses de nitrogênio (0 e 75 kg de N/ha), em DIC, com quatro repetições. Os regimes hídricos foram aplicados por meio da determinação da capacidade de campo e pesagem dos vasos. As análises de condutância estomática e CRA foram realizadas a cada 4 dias durante todo o período, que compreendeu 28 dias de estresse hídrico seguido de 12 dias de reidratação. Ambas as análises foram realizadas em folhas completamente expandidas in loco ou coletadas entre 9:00 e 11:00 horas. Houve redução na condutância estomática no início do período (4 dias) para os regimes hídricos de 25 e 50% CC, independente da adubação nitrogenada, as quais logo se recuperaram. Aos 18 dias houve redução novamente nas plantas em 25% CC, culminando aos 28 dias, único momento em que houve redução no CRA. A recuperação, após a reidratação, ocorre mais rapidamente nas plantas que receberam adubação nitrogenada. Assim, apesar da P. phaseoloides ter alta tolerância à deficiência hídrica, o nitrogênio apresenta um efeito favorável acelerando o processo de recuperação do estresse.
STOMATIC CONDUCTANCE AND RELATIVE WATER CONTENT ON LEAVES OF Pueraria phaseoloide SUBMITTED TO WATER STRESS
ABSTRACT - The objective of this study was to evaluate the influence of nitrogen on stomatal conductance and relative water content (CRA) in Pueraria phaseoloide submitted to water deficiency. The experiment was carried out in a greenhouse, UESB, Itapetinga, BA, in a 4x2 factorial scheme, with four water conditions (25, 50 75 and 100% field capacity (CC)) and two nitrogen doses (0 and 75 kg Of N / ha), in DIC, with four replications. The water conditions were applied by determining the field capacity and weighing of the vessels. The stomatal conductance and CRA analyzes were carried out every 4 days during the whole period, which comprised 28 days of water stress followed by 12 days of rehydration. Both analyzes were performed on completely expanded leaves in loco or collected between 9:00 and 11:00 hours. There was a reduction in stomatal conductance at the beginning of the period (4 days) for water conditions of 25 and 50% CC, regardless of nitrogen fertilization, which soon recovered. At 18 days there was a reduction in plants in 25% CC, culminating at 28 days, the only time when there was a reduction in CRA. Recovery after rehydration occurs more rapidly in plants receiving nitrogen fertilization. Thus, although P. phaseoloide has a high tolerance to water deficiency, nitrogen has a favorable effect accelerating the recovery process of stress.Introdução
A consorciação entre gramíneas e leguminosas possibilita maior aporte nutricional na dieta animal, gerando reciclagem de nutrientes e proporcionando maior produção animal/área. Os consórcios, são estabelecidos visando benefícios, dentre eles, a otimização da área cultivada, o aumento de produtividade, a melhoria das condições físico-químicas do solo e a redução do custo da implantação das pastagens. Contudo, também são estabelecidas algumas limitações edafoclimáticas, principalmente relacionadas à competição de componentes básicos como água, luz e nutrientes (Santos et al., 2014).
Conforme Costa et al. (2006), a deficiência de nitrogênio tem sido apontada como a principal causa para a redução da produtividade e degradação das pastagens, que ocorre em áreas que não receberam adubação nitrogenada ou que receberam em baixos níveis. A deficiência desse nutriente reduz a taxa fotossintética, proporcionando um crescimento reduzido nas plantas. Se fornecido adequadamente, proporciona aumento na produção e pode favorecer a implantação e estabelecimento de leguminosas em consórcio.
Assim, objetivou-se avaliar a influência do nitrogênio sobre a condutância estomática e conteúdo relativo de água em Pueraria phaseoloide submetida à deficiência hídrica.
Revisão Bibliográfica
As leguminosas forrageiras, por sua capacidade fixadora e simbiótica do nitrogênio atmosférico, contribuem para a produção animal sendo essenciais para incrementar a produtividade, constituindo um caminho sustentável de sistemas agrícola e pecuário (Barcellos, 2008).
A consorciação entre gramíneas e leguminosas é uma alternativa para os produtores, uma vez que, possibilita a superação de problemas, podendo favorecer a qualidade da forragem, especialmente na estação de seca, e, principalmente, a recuperação de pastagens degradadas (PEREIRA et al, 2015).
Segundo Souza Filho et al. (1999), a Pueraria phaseoloides (kudzu tropical) é uma leguminosa forrageira que se destaca na região amazônica devido a sua adaptação aos solos ácidos, de baixa fertilidade e à sua agressividade, o que lhe confere capacidade competitiva em relação às plantas invasoras. Apresenta ainda adaptação tanto em solos arenosos como argilosos, possuindo tolerância moderada ao sombreamento e à períodos secos de quatro a cinco meses, apesar de haver perda considerável das folhas nesse período.
O nitrogênio é o nutriente requerido em maior quantidade pelas plantas e, no solo, o seu reservatório presente na matéria orgânica é limitado, podendo ser esgotado, rapidamente. No território brasileiro, as condições de temperatura e umidade predominantes aceleram os processos de decomposição da matéria orgânica, bem como, de perdas gasosas e por lixiviação de nitrogênio, resultando em solos com teores pobres desse nutriente (Hungria et al., 2007).
Além disso, a deficiência hídrica representa uma grande ameaça para a produtividade das culturas em todo o mundo, sendo considerado o fator ambiental mais importante na limitação da expansão e desenvolvimento das plantas (SCHIPPER et al., 2015). Dessa forma, as plantas estão expostas constantemente a estresses abióticos que comprometem a produção e causam modificações no crescimento, metabolismo e rendimento (Pinto et al., 2008).
A importância do estômato no mecanismo de perda de água e absorção de CO2 está relacionada com a extrema sensibilidade dessa estrutura, tanto ao estresse ambiental como à fatores fisiológicos internos, de forma que ele é rapidamente fechado quando a planta percebe a falta de água. Assim, com a redução da condutância estomática, restringe a entrada de CO2 nesses órgãos, o que diminui a assimilação fotossintética de carbono (Araujo, 2009).
Materiais e Métodos
O experimento foi realizado em casa de vegetação, em esquema fatorial 4x2, sendo quatro regimes hídricos (25, 50 75 e 100% da capacidade de campo (CC)) e duas doses de nitrogênio (0 e 75 kg de N/ha), em delineamento inteiramente casualizado, com quatro repetições.
De acordo com a análise química do solo, houve necessidade somente da correção de fósforo.
Para se determinar a capacidade de campo, pesou-se os vasos com solo seco, sendo em seguida encharcados e, após escoamento da água, pesados novamente. A partir da diferença de peso, determinou-se a máxima capacidade de retenção de água (18%). A reposição de água para cada regime hídrico foi calculada com o peso correspondente, sendo totalmente reposta a água dos vasos com solo próximo à capacidade de campo e a reposição foi proporcional a 75, 50 e 25% do peso para os outros regimes hídricos. A reposição de água foi diária no período de 28 dias de estresse hídrico.
As plantas foram produzidas a partir de sementes, mantendo 4 plantas por vaso, e a adubação com ureia foi realizada após 30 dias, em dose única.
A condutância estomática foi realizada em folhas completamente expandidas, entre 9:00 e 11:00 horas, por meio de porômetro, a cada 4 dias após o início do estresse e durante o período de reidratação.
O conteúdo relativo de água (CRA) foi realizado em folhas completamente expandidas, no mesmo horário da condutância estomática. Após a coleta, fragmentos foliares foram pesados para determinação da massa fresca, sendo, em seguida, colocados em água destilada, por 4 horas em geladeira, para a determinação de massa túrgida. Após a pesagem, foram secos em estufa (65°C por 72 horas) e pesados novamente para se obter a massa seca. Para cálculo do CRA utilizou-se o método de Barrs, 1968.
Os resultados foram submetidos à análise de variância a 5% de probabilidade. A interação desdobrada ou não, de acordo com a significância, e o efeito dos regimes hídricos foi avaliado por análise de regressão, e das doses de N pelo teste F.
Resultados e Discussão
As plantas que não foram adubadas submetidas aos regimes hídricos de 25 e 50% CC apresentaram condutância estomática menor, aos 4 dias após a indução do estresse, quando comparadas às plantas sob 75 e 100% CC (Figura 1A). A partir daí, houve recuperação da condutância nas plantas a 50% CC, enquanto que, nas plantas à 25% CC, apesar de terem recuperado aos 12 dias após o início do estresse, houve uma gradativa diminuição, que se acentuou chegando a atingir valores próximos de 57 mmol m-2s-1 no final do período de estresse, aos 28 dias. As plantas em regimes hídricos de 25% CC, após 4 dias de reidratação (32 dias de experimento), já mostraram uma recuperação, igualando-se aos outros tratamentos com 12 dias de reidratação (40.º dia).
As plantas adubadas com 75 kg/ha de nitrogênio (Figura 1B) apresentaram uma queda mais acentuada nos primeiros 4 dias, chegando a uma condutância estomática de 200 e 100 mmol m-2s-1 nas plantas sob regime hídrico de 50 e 25% de capacidade de campo, respectivamente, recuperando-se já aos 8 dias após o início do estresse. Nos dias subsequentes, a resposta foi semelhante ao observado nas plantas não adubadas, onde somente aquelas no regime hídrico de 25% CC continuaram reduzindo a condutância estomática, chegando próximo a 30 mmol m-2s-1 ao final do estresse. Entretanto, na reidratação, a recuperação dessas plantas foi mais rápida, igualando-se àquelas dos outros tratamentos aos 8 dias (36.º dia). Isso mostra uma recuperação mais rápida do que as plantas sem adubação nitrogenada.
Segundo Araújo e Deminicis (2009), a condutância estomática é um parâmetro indicativo de deficiência hídrica, uma vez que, uma desidratação suave resulta em redução da condutância. Além disso, há alta correlação entre a inibição induzida pela seca em processos fotossintéticos e a condutância estomática, de forma que a etapa fotoquímica da fotossíntese e a atividade da Rubisco são reduzidas em condutâncias menores que 100 mmol H2O, podendo ocorrer fotoinibição quando atinge valores menores que 50 mmol H2O.
É evidente que a P. phaseoloides apresenta alta tolerância à deficiência hídrica, uma vez que consegue recuperar a condutância estomática nos primeiros dias após o início do estresse, de maneira que os prejuízos fotossintéticos sejam mínimos. Além disso, em regime hídrico de 50% CC, depois dessa recuperação inicial, a condutância permanece semelhante àquelas observadas para 75 e 100% CC e nesses três regimes hídricos não há diferença de conteúdo relativo de água durante todo o período (Figuras 1C e 1D).
No regime hídrico de 25% CC a condutância estomática é novamente reduzida a partir do 18.º dia, sendo mínima no 28.º (Figura 1A e 1B), único momento em que ocorre queda no CRA, o qual é rapidamente recuperado após a reidratação (Figura 1C e 1D).
Conclusões
A Pueraria haseoloides apresenta alto controle estomático em condições de deficiência hídrica, mantendo a hidratação da planta mesmo em condições hídricas mais severas (25% CC).
A adubação nitrogenada acelera a recuperação da condutância estomática e do CRA após a reidratação.
Gráficos e Tabelas
Referências
ARAÚJO, S.A.C.; DEMINICIS, B.B. Fotoinibição da fotossíntese. Revista Brasileira de Biociências, Porto Alegre, v.7, n.4, p.463-472, 2009.
BARCELLOS, A. O.; RAMOS, A. K. B,; VILELA, L.; MARTHA JUNIOR, G. B. Sustentabilidade da produção animal baseada em pastagens consorciadas e no emprego de leguminosas exclusivas, na forma de banco de proteína, nos trópicos brasileiros. In: REUNIÃO DA SOCIEDADE BRASILEIRA DE ZOOTENCIA, 45., 2008, Lavras. Anais Lavras: SBZ. p. 51-67, 2008.
COSTA, K. A. P.; OLIVEIRA, I. P.; FAQUIN, V. Adubação Nitrogenada para Pastagens do Gênero Brachiaria em Solos do Cerrado. Santo Antônio de Goiás, GO. Embrapa (Documentos 192). 60 p, 2006.
HUNGRIA, M.; CAMPO, R.J.; MENDES, I.C. A importância do processo de fixação biológica do nitrogênio para a cultura da soja: componente essencial para a competitividade do produto brasileiro. Londrina: Embrapa soja, 2007. 80 p.
PEREIRA, M. M.; REZENDE, C. P.; PEDREIRA, M. S.; PEREIRA, J. M.; MACEDO, T, M.; SILVA, H. G. O.; BORGES, A. M. F.; SILVA, A. M. P. Valor alimentício do capim marandu, adubado ou consorciado com amendoim forrageiro, e características da carcaça de bovinos de corte submetido à pastejo rotacionado . Revista Brasileira Saúde Produção Animal, Salvador, v.16, n.3, p.643-657, 2015.
PINTO, C. M.; TÁVORA, F. J. F. A.; BEZERRA, M. A.; CORRÊA, M. C. M. Crescimento, distribuição do sistema radicular em amendoim, gergelim e mamona a ciclos de deficiência hídrica. Ciência Agronômica, Fortaleza, v. 39, n. 3, p. 429-436, 2008.
SANTOS, F.C.; KURIHAMA, C.H..; RESENDE, A.V.; ALVARENGA, R.C.; ALBUQUERQUE FILHO, M.R. Arranjo de Plantas de Braquiária em Consórcio com a Cultura do Milho. Sete Lagoas, MG. 6p. (Circular Técnico, 202), novembro 2014.
SCHIPPERS, J. H.; SCHMIDT, R.; WAGSTAFF, C.; JING, H. C. Living to die and dying to live: The survival strategy behind leaf senescence. Plant physiology, 169(2), 914-930, 2015.
SOUZA FILHO, A.P.S.; SILVA, M.A.M.M.; DUTRA, S. Germinação de sementes de Pueraria phaseoloides: efeitos do pH, do nitrato e da salinidade. In: Reunião anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia. Anais... Porto Alegre – RS, 1999, p.36.
